延续前一集的剧情，狮子亚历克斯（本·斯蒂勒 Ben Stiller 配音）、斑马马蒂（克里斯·洛克 Chris Rock 配音）、长颈鹿迈尔曼（大卫·休默 David Schwimmer 配音）、河马格洛里亚（贾达·萍克·史密斯 Jada Pinkett Smith 配音）以及企鹅们，为了能离开马达加斯加岛回到五光十色的纽约，对一架破旧的失事飞机进行维修改造，并成功起飞。当大家已经开始庆祝终于可以回到纽约时，飞机却意外降落，迫降到了非洲大草原上。在这儿，狮子亚历克斯终于见到了它的父母。但是由于生活习性上太
走近愿望的国度，一同揭开许愿星背后的秘密。在位于伊比利亚半岛外有一片梦幻之地，17岁的阿莎（阿丽亚娜·德博斯 Ariana DeBose 配音）和她的宠物山羊生活在被称为愿望王国的罗萨斯，人们从四面八方来到这里，向一位神奇的国王马尼菲科（克里斯·派恩 Chris Pine 配音）表达他们的愿望，后者承诺有一天会满足他们最深的愿望，而只有他才能决定哪些愿望将在何时实现。机敏的的理想主义者阿莎许下了一个尤其强大的愿望，得到了宇宙力量的回应——一个被称为星星的充满无限能量的小球。阿莎和星星一同面临最强大的敌人，
在茂密宁静的仓鸮森林，猫头鹰诺克图斯和妻儿们生活在一棵参天大树的枝干上。她的儿子索伦（吉姆·斯特吉斯 Jim Sturgess 配音）无比迷恋“守护者”的传说。据说很久以前，佩戴着钢喙的邪恶“纯种者”（草鸮）国王压迫猫头鹰子民，关键时刻守护者挺身而出，打败了国王及其爪牙，但失败者从未放弃复仇的念头。憧憬古老传说的索伦令哥哥库鲁德（瑞恩·科万腾 Ryan Kwanten 配音）颇为气恼，以致于被哥哥从树上推下。两只还没学会自由飞翔的小家伙跌落到危机四伏的地面，他们躲避各种猛兽的袭击，却无法避免成为邪恶猎手捕
在一个名叫特尼镇的所在，鸟语花香，草木清新，生活富足，只是这些都是表面的假象，所有的树木都由人工材料做成，并通过电脑和电力维持运作。虽然空气质量糟糕，可是当地的人民乐于享受这便利的现代化生活，更何况有欧海尔先生（Rob Riggle 配音）为他们提供新鲜的桶装空气呢！小青年泰德（扎克·埃夫隆 Zac Efron 配音）暗恋美丽的姑娘奥黛丽（泰勒·史薇芙特 Taylor Swift 配音），为了帮助女孩实现见到真正树木的梦想，他铤而走险离开特尼镇，来到满目疮痍、阴霾污浊的外部世界寻找传说中知晓关于树木一切信
